Εργοφυσιολογία των μυών

Εργοφυσιολογία των μυών

Μηχανική απάντηση του μυός

Ο μυς απαντά σ’ ένα ερέθισμα με μια απλή συστολή, ενώ σε αλλεπάλληλα ερεθίσματα , απαντά με τετανική συστολή που είναι άθροιση απλών συστολών.  Ο χρόνος και το ύψος συστολής επηρεάζεται από την κατανομή των μυικών ινών, την ένταση του ερεθίσματος και τη συχνότητα διέγερσης.

Ελαστικά στοιχεία του μυός

Η συμπεριφορά του μυός κατά τη συστολή προσδιορίζεται από τα συσταλτά, τα παράλληλα ελαστικά και τα ελαστικά στοιχεία στη σειρά. Τα συσταλτά στοιχεία αναφέρονται στα μυοινίδια, τα παράλληλα ελαστικά στον συνδετικό ιστό, που περιβάλλει τα μυοινίδια και τα ελαστικά στοιχεία στη σειρά, στο συνδετικό ιστό, που συνδέει τα τελικά σαρκομέρια, και στους τένοντες. Κατά την τετανική διέγερση του μυός βραχύνονται τα συσταλτά στοιχεία και τεντώνουν τα ελαστικά στοιχεία σε σειρά, όπως τεντώνει ένα ελατήριο. Αυτό έχει σαν αποτέλεσμα την αποθήκευση μηχανικής ενέργειας, που μπορεί ν’ αξιοποιηθεί σε αθλητικές προσπάθειες.

Είδη μυικής συστολής

Διακρίνουμε τρία είδη μυικής συστολής, την ισομετρική, τη μειομετρική και την πλειομετρική. Κατά την ισομετρική συστολή το συνολικό μήκος του μυός παραμένει αμετάβλητο, κατά τη μειομετρική βραχύνεται και κατά την πλειομετρική επιμηκύνεται. Με την πλειομετρική συστολή παράγεται η μεγαλύτερη μυική δύναμη, και με την μειομετρική ή μικρότερη.

Μηκο-δυναμική σχέση του μυός

Αυτή είναι μια θεμελιώδης ιδιότητα του  μυός και ορίζει πως η μέγιστη δύναμη, που μπορεί να παράγει ένας μυς, εξαρτάσαι  από το αρχικό του μήκος. Όταν το αρχικό μήκος τη στιγμή της διέγερσης αντιστοιχεί στο μήκος ηρεμίας, ο μυς παράγει τη μεγαλύτερη δύναμη. Η εξάρτηση της μυικής δύναμης από το αρχικό μήκος συστολής του μυός ερμηνεύεται με την υπόθεση ολίσθησης των μυονηματίων. .Ένα φαινόμενο μεγάλης πρακτικής σημασίας είναι ότι, αν ο μυς σ’ ένα δοσμένο μήκος διαταθεί αμέσως πριν τη διέγερσή του, παράγει μεγαλύτερη δύναμη. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι με την διάταση αποθηκεύεται ενέργεια στα ελαστικά στοιχεία σε σειρά, που αξιοποιείται κατά τη συστολή που ακολουθεί.

Ταχο-δυναμική σχέση του μυός

Αυτή είναι μια άλλη θεμελιώδης ιδιότητα του μυός με μεγάλη πρακτική σημασία και ορίζει πως όσο πιο γρήγορα συστέλλεται ένας μυς τόσο πιο λίγη δύναμη παράγει. Από τη σχέση αυτή προκύπτει, ότι η ανώτατη μυική ισχύς επιτυγχάνεται όταν ο μυς βραχύνεται με το 1/3 της μέγιστης ταχύτητας του και με μια επιβάρυνση που επίσης ισοδυναμεί στο 1/3 της μέγιστης ισομετρικής δύναμης.

Παράγοντες που επηρεάζουν τη δύναμη

Η μέγιστη δύναμη που μπορεί να παράγει ένας μυς εξαρτάται από τους εξής παράγοντες: α) τύπο μυικών ινών, β) είδος μυικής συστολής) ταχύτητα μυικής συστολής, δ) αρχικό μήκος μυός, ε) προδιάταση μυός, στ) μυική μάζα, ζ) δράση μοχλών, η) διάταξη μυικών ινών, θ) ηλικία και φύλο, ι)ψυχολογικές αναστολές και ια) διατομικές διαφορές.

Ανάπτυξη της μυικής δύναμης

Στο σχεδιασμό ενός προγράμματος για τη βελτίωση της μυικής δύναμης πρέπει να λαμβάνονται υπόψη, τόσο οι αρχές της επιβάρυνσης και εξειδίκευσης, όσο και η ένταση, διάρκεια και συχνότητα των προπονητικών ερεθισμάτων. Η μυική δύναμη μπορεί να βελτιωθεί με μια μέγιστη ισομετρική συστολή διαρκείας ενός δευτερολέπτου κάθε ημέρα. Ο χρόνος που απαιτείται για να φτάσει ένας μυς το όριο δύναμής του εξαρτάται από την αρχική του δύναμη. Η ικανότητα του μυός να προσαρμόζεται στα κατάλληλα προπονητικά ερεθίσματα και ν’ αυξάνει τη δύναμή του εξαρτάται από τη μυική ομάδα, την ηλικία και το φύλο του ατόμου και επηρεάζεται από τη υπεριώδη ακτινοβολία.
Υπάρχει αλληλεπίδραση των προπονητικών ερεθισμάτων. Με «ερεθίσματα δύναμης» βελτιώνεται ταυτόχρονα και η μυική αντοχή, ενώ με «ερεθίσματα αντοχής» βελτιώνεται κύρια η μυική αντοχή. Ταυτόχρονη εφαρμογή δύο διαφορετικών προγραμμάτων που αποβλέπουν ξεχωριστά στη βελτίωση της μυικής δύναμης και αντοχής, περιορίζει τη μεγιστοποίηση των αποτελεσμάτων. Οι μυικές προσαρμογές που προκαλούνται με την προπόνηση αντιστρέφονται με τη διακοπή της. Ο ρυθμός παρακμής της μυικής δύναμης επηρεάζεται από τη συχνότητα προπόνησης πριν και το βαθμό ακινησίας μετά τη διακοπή της. Ο ρυθμός μείωσης της δύναμης είναι 1/3 πιο αργός από το ρυθμό αύξησής της.

Μυική αντοχή

Η μυική αντοχή αναφέρεται στην ικανότητα ενός μυός ή μιας ομάδας μυών να διατηρεί ή να επαναλαμβάνει μια συστολή χωρίς κάματο. Σε ισομετρικές συστολές η μυικη αντοχή εξαρτάται από τη επιβάρυνση, ενώ σε ρυθμικά εκτελούμενες ισοτονικές συστολές από την επιβάρυνση και τη συχνότητα των συστολών.

Μυικός κάματος

Ο μυικός κάματος χαρακτηρίζεται από μείωση της μυικής δύναμης, ή αντοχής. Κατά τη μέγιστη βουλητική προσπάθεια ο κάματος εντοπίζεται στην νευρομυική σύνδεση, όπου μειώνεται η απελευθέρωση της ακετυλοχολίνης. Σε παρατεταμένες μυικές προσπάθειες οφείλεται τόσο στο κεντρικό νευρικό σύστημα όσο και στα μυικά κύτταρα.

Μυικός πόνος

Ο μυικος πόνος μπορεί να είναι προσωρινός ή καθυστερημένος. Προσωρινός πόνος παρατηρείται μετά από εξαντλητική προπόνηση, διαρκεί περίπου δυο ώρες και έχει σαν αποτέλεσμα τη μείωση της μέγιστης δύναμης. Γενεσιουργός του αιτία φαίνεται να είναι η συσσώρευση προϊόντων του μεταβολισμού στους μυς. Ο καθυστερημένος πόνος κορυφώνεται μία ή δύο ημέρες μετά την προπόνηση και διαρκείς μέχρι πέντε μέρες. Η πρωταρχική του αιτία είναι η θλάση που γίνεται σ ‘ένα μικρό αριθμό μυικών ινών και το τέντωμα μερικών ινών του συνδετικού ιστού.

Δομή του σκελετικού μυός

Ο μυς αποτελείται από πολλές μυικές ίνες, κάθε μυική ίνα από πολλά μυιονίδια και κάθε μυιονίδιο από πολλά σαρκομέρια. Το σαρκομέριο είναι η λειτουργική μονάδα του συσταλτικού συστήματος του μυός. Το σαρκομέριο είναι η λειτουργική μονάδα του συσταλτικού συστήματος του μυός. Το σαρκομέριο αποτελείται από παχιά και λεπτά μυονημάτια, που περιέχουν αντίστοιχα πρωτεΐνη της μυοσίνης και ακτίνης. Το μυονημάτιο της μυοσίνης φέρει τις εγκάρσιες γέφυρες, που όταν ενώνονται με την ακτίνη γίνονται φορείς της μυικής συστολής. Το μυοινίδιο περιβάλλεται από το σαρκοσωληνοτό σύστημα, που από τη μια μεριά αποθηκεύει σε ειδικές δεξαμενές ασβέστιο (απαραίτητος ηλεκτρολύτης για τη μυική συστολή), και από την άλλη, διευκολύνει τη γρήγορη μετάδοση του δυναμικού ενέργειας σ’ όλη τη μυική ίνα.

Μηχανισμός της μυικής συστολής

Η μυική συστολή είναι αποτέλεσμα της παράλληλης ολίσθησης των μυονηματίων της ακτίνης πάνω από τα μυονημάτια της μυοσίνης. Έτσι, κατά τη μυική συστολή, η μεταβολή του μήκους του μυός δε συνεπάγεται και αλλαγή του μήκους των μυονηματίων, αλλά, απλά,  τα νημάτια αυτά μετατοπίζονται, διεισδύουν και γλιστράνε το ένα πάνω στο άλλο. Η ολίσθηση αυτή προκαλείται με τις εγκάρσιες γέφυρες της μυοσίνης, που ενεργούν με μια διαδοχική κίνηση προσκόλλησης στην ακτίνη, περιστροφής και μετά αποκόλλησης από αυτή, όμοια με τη στροφική κίνηση των κουπιών μιας κωπηλατικής βάρκας.
Τα γεγονότα που λαμβάνουν χώρα κατά τη μυική συστολή με βάση την υπόθεση της ολίσθησης νημάτιων, έχουν περιληπτικά ως εξής:

Ηρεμία:	Αναστολή αλληλεπίδρασης ανάμεσα στην ακτίνη και μυοσίνη
Διέγερση:	Μετάδοση νευρικών ώσεων Απελευθέρωση ασβεστίου Σχηματισμός συμπλέγματος ακτομυοσίνης Α+Μ.ΑΤΡ a Α.Μ.ΑΤΡ Απελευθέρωση ενέργειας: Α.Μ.ΑΤΡ a Α.Μ.+ADP+P+ενέργεια
Συστολή:	Στροφική κίνηση εγκάρσιων γεφυρών Ολίσθηση μυονηματίων και παραγωγή δύναμης
Ανακύκλωση:	Επανασύνθεση ΑΤΡ Αποσύνδεση εγκάρσιων γεφυρών από την ακτίνη Α.Μ.+ΑΤΡ a Α+Μ.ΑΤΡ Επανασύνδεση εγκαρσίων γεφυρών με ακτίνη
Χαλάρωση:	Διακοπή νευρικών ώσεων Απομάκρυνση ασβεστίου Διακοπή αλληλεπίδρασης ακτομυοσίνης

Μυικές ίνες βραδείας και ταχείας συστολής

Διακρίνουμε ίνες οξειδωτικές βραδείας συστολής τύπου Ι, οξειδωγλυκολυτικές ταχείας συστολής τύπου ΙΙα και γλυκολυτικές τύπου ΙΙβ. Οι ίνες τύπου Ι έχουν όλες τις βιοχημικές και φυσιολογικές ιδιότητες, που είναι απαραίτητες για αερόβια παραγωγή ενέργειας και μυικό έργο αντοχής. Αντίθετα οι ίνες τύπου ΙΙβ έχουν τα χαρακτηριστικά που χρειάζονται για αναερόβια παραγωγή ενέργειας, μυική ισχύ και ταχύτητα. Οι ίνες τύπου ΙΙα είναι ενδιάμεσες και έχουν τα χαρακτηριστικά του τύπου ΙΙβ και μερικές ιδιότητες του τύπου Ι. Οι μυς κατά κανόνα αποτελούνται από μείγμα ινών βραδείας και ταχείας συστολής και στους περισσότερους από αυτούς η κατανομή είναι ίση. Οι μυς όμως αθλητών αγωνισμάτων και αθλημάτων ταχύτητας και ισχύος έχουν μεγαλύτερο ποσοστό ινών ταχείας συστολής, ενώ, αντίθετα, αθλητών αερόβιων αγωνισμάτων και αθλημάτων μεγαλύτερο ποσοστό βραδείας συστολής. Η διαφορετική απόδοση των μυικών ινών σε διάφορες λειτουργικές παραμέτρους συνοψίζεται στο παρακάτω πίνακα:

Ιδιότητα	Βραδείας συστολής	Ταχείας συστολής
Αερόβια ικανότητα Αναερόβια ικανότητα Χρόνος συστολής Δύναμη συστολής Μυική ισχύς Δείκτης κόπωσης	Υψηλή Χαμηλή Μεγάλος Χαμηλή Χαμηλή Χαμηλός	Χαμηλή Υψηλή Μικρός Υψηλή Υψηλή Υψηλός

Σ’ έντονες και βραχύβιες προσπάθειες όπου η ενέργεια παράγεται με τον αναερόβιο μηχανισμό, επιστρατεύονται κυρίως μυικές ίνες ταχείας συστολής, ενώ σε υπομέγιστες και παρατεταμένες προσπάθειες, όπου η ενέργεια απελευθερώνεται με τον αναερόβιο μηχανισμό, επιστρατεύονται κατά το μεγαλύτερο μέρος μυικές ίνες βραδείας συστολής. Γίνεται δηλαδή, μια εκλεκτική επιστράτευση των μυικών ινών.

Επίδραση της προπόνησης

Σχετικά γεννιούνται τα ερωτήματα: α) αν μετατρέπεται το ένα είδος μυικών ινών σε άλλο β) αν προκαλείται υπερτροφία του και γ) αν δημιουργείται υπερπλασία, δηλαδή αν πολλαπλασιάζετε ο αριθμός τους. Η απάντηση στο πρώτο ερώτημα είναι αρνητική, μολονότι φαίνεται ως οι ίνες τύπου ΙΙβ μπορούν να μετασχηματιστούν σε ίνες τύπου ΙΙα. Όσον αφορά το δεύτερο ερώτημα, έρευνες έχουν δείξει, ότι πράγματι προκαλείται εκλεκτική υπερτροφία, ανάλογα με το είδος της προπόνησης. Σαφής απάντηση στο τρίτο ερώτημα δεν μπορεί να δοθεί ακόμα. Ωστόσο η παλιά αντίληψη, που έλεγε ότι ο αριθμός των μυικών ινών παραμένει σταθερός μετά την εμβρυακή ηλικία, ίσως χρειαστεί να αναθεωρηθεί, αφού έρευνες σε πειραματόζωα έχουν δείξει ότι προκαλείται αύξηση των μυικών ινών με κατά μήκος σχισμή στις υπάρχουσες ίνες.

Γενετικός έλεγχος

Έρευνες σε δίδυμους, όπου έγινε σύγκριση των ενδοζευγικών διαφορών των μυικών ινών ανάμεσα σε γνησιοδίδυμους και ψευτοδίδυμους, έδειξαν, ότι οι διαφορές αυτές είναι πολύ μικρότερες στους πρώτους από ότι στους δεύτερους. Το συμπέρασμα που βγαίνει από τις παρατηρήσεις αυτές είναι, ότι η κατανομή των μυικών ινών προκαθορίζεται από τα γονίδια του ατόμου.

Νευρομυική συναρμογή 

Πυροδότηση νευρικών ώσεων

Οποιαδήποτε κίνηση είναι προϊόν νευρικών ώσεων, που αποστέλλει το κεντρικό νευρικό σύστηνα προς τους εκτελεστικούς μυς. Η πυροδότηση τους αποδίδεται κύρια στη διαφορά συγκέντρωσης ιόντων Νατρίου και Καλίου στο ενδοκυττάριο και εξωκυττάριο υγρό. Η ταχύτητα αγωγής των ώσεων σχετίζεται με τη διάμετρο των νευρικών ινών και κυμαίνεται από 15 έως 120m/s. Όταν η νευρική ώση φτάσει στη νευρομυική σύνδεση μεταβιβάζεται πάντα στα μυικά κύτταρα και αυτά συστέλλονται όσο μπορούν περισσότερο. Στο κεντρικό νευρικό σύστημα όμως, το προσυναπτικό δυναμικό δεν καταλήγει πάντα σε μετασυναπτικό δυναμικό ενέργειας. Αυτό εξαρτάται από την αλγεβρική άθροιση του Διεγερτικού και του Ανασταλτικού Μετασυναπτικού δυναμικού.

Κινητική μονάδα

Κινητική μονάδα είναι ο κινητικός νευρώνας με τις μυικές ίνες που νευρώνει και αποτελεί τη λειτουργική μονάδα του νευρικού ελέγχου της μυικης δραστηριότητας. Όσες περισσότερες κινητικές μονάδες διεγείρονται τόσο περισσότερες μυικές ίνες συστέλλονται και τόσο μεγαλύτερη δύναμη παράγεται. Η επιστράτευση των κινητικών μονάδων γίνεται με μια αλληλουχία που καθορίζεται από την αρχή του μεγέθους. Σύμφωνα με την αρχή αυτή πρώτα ενεργοποιούνται οι μικρές κινητικές μονάδες και ακολουθούν στη συνέχεια οι  μεγαλύτερες μονάδες. Με τον τρόπο αυτό η μυική δύναμη αναπτύσσεται κλιμακωτά. Για την παραγωγή χαμηλής δύναμης επιστρατεύονται αργές κινητικές μονάδες, που έχουν χαμηλό κατώφλι διέγερσης, ενώ για την παραγωγή μέγιστης γρήγορες, που έχουν υψηλό κατώφλι. Η πυροδότηση των κινητικών μονάδων είναι ασύγχρονη.

Αντανακλαστικός έλεγχος των κινήσεων

Η αντανακλαστική δραστηριότητα είναι η απλούστερη μορφή σωματικής κίνησης και αποτελεί τη βασική μονάδα ολοκληρωμένης νευρικής δραστηριότητας. Για  την παραγωγή του αντανακλαστικού φαινόμενου απαιτούνται α) αισθητήρια όργανα (ιδιοδεκτικοί υποδοχείς), β) γ-κεντρομόλοι νευρώνες γ) ένας κεντρικός σταθμός (φαιά ουσία νωτιαίου μυελού), δ) α-φυγόκεντροι νευρώνες και ε) αποδέκτες (μυικές ίνες). Η αντανακλαστική απάντηση είναι στερεότυπη και προβλέψιμη. Το μυικό μήκος και η ταχύτητα συστολής ρυθμίζονται με το μυοδιατατικό αντανακλαστικό, που έχει σαν υποδοχέα τη μυική άτρακτο. Ένα παράδειγμα μυοδιατατικού αντανακλαστικού είναι το αντανακλαστικό της επιγονατίδας. Η εγκεφαλοποίηση της διάτασης του μυός και της ταχύτητας συστολής του, επιτυγχάνεται με την συνεργοποίηση των α- γ φυγόκεντρων ινών (σύστημα γ – βρόγχου). Για τη ρύθμιση της μυικής τάσης δραστηριοποιείται το αντίστροφο μυοδιατατικό αντανακλαστικό, που έχει σαν υποδοχέα το τενόντιο όργανο του Golgi.

Εκούσιος έλεγχος των κινήσεων

Ο εγκέφαλος δε γεννάει μόνο ιδέες αλλά και τις εκούσιες κινήσεις. Διακρίνονται τα εξής διαδοχικά στάδια εκτέλεσης μιας εκούσιας κίνησης: α) «Εκκίνηση», από τις υποφλοιώδεις περιοχές και τα βασικά γάγγλια. Β) σχεδιασμός, που μεταδίδεται από τις συνειρμικές περιοχές στα βασικά γάγγλια και την παρεγκεφαλίδα. γ) ανάπλαση προγραμμάτων στα βασικά γάγγλια και παρεγκεφαλίδα, όπου τα βασικά γάγγλια παρέχουν κινητικά προγράμματα και πρότυπα και η παρεγκεφαλίδα λειτουργεί ως χρονόμετρο για τον συντονισμό τους. δ) εκτέλεση με εντολές που μεταβιβάζονται από το πυραμιδικό και εξωπυραμιδικό σύστημα στους νωτιαίους  κινητικούς νευρώνες .Στην αντανακλαστική κίνηση το αισθητικό ερέθισμα που αναδύεται στους υποδοχείς του μυός άγεται με κεντρομόλους ίνες στο νωτιαίο μυελό, όπου μεταβιβάζεται με μια ή περισσότερες συνάψεις στις φυγόκεντρες ίνες. Οι ίνες αυτές μεταφέρουν τη διέγερση στις μυικές ίνες που προκαλεί τη συστολή τους. στην περίπτωση της εκούσιας κίνησης, τα ερέθισμα από τους υποδοχείς άγεται στον εγκεφαλικό φλοιό περνώντας διαφόρους σταθμούς, κυριότερος από τους οποίους είναι η παρεγκεφαλίδα. Η εντολή εκτέλεσης της κίνησης δίνεται από τον εγκεφαλικό φλοιό και μεταβιβάζεται με το πυραμιδικό και το εξωπυραμιδικό σύστημα στους νωτιαίους κινητικούς νευρώνες και από αυτούς στις μυικές ίνες.

Αυτοματοποίηση των κινήσεων

Η παρεγκεφαλίδα παρέχει στον εγκέφαλο συνεχή ανατροφοδότηση του κινητικού αποτελέσματος και συμβάλλει έτσι καταλυτικά στην αποτύπωση του κινητικού προτύπου και την αυτοματοποίηση των κινήσεων. Ο σχηματισμός του κινητικού προτύπου προϋποθέτει την καταγραφή ενός μνημονικού εγγράμματος στην αισθητική χώρα του εγκεφαλικού φλοιού. Με ποιο ακριβώς μηχανισμό αναπτύσσεται το έγγραμμα αυτό που αποθηκεύει την κινητική μάθηση, δεν είναι σαφές.